Da bi širili svoje sjeme što je moguće šire i dalje, biljke često koriste pomoć životinja. U drugim, uključujući kultivirane voćke, sjeme proguta mesožderke i klijaju nakon što napuštaju životinjsko tijelo izmetom ili izgaranjem.
Međutim, sjeme se ne distribuira samo na kralježnjacima; u tome je velika i uloga mrava.
Mravi - distributeri sjemena
Biolozi tek počinju razumijevati specijalizirane mehanizme koji mrave stavljaju među glavne čimbenike u širenju biljaka širom svijeta. Biljke koje naseljavaju mravi nalaze se u raznim ekosustavima na svim kontinentima, osim na Antarktici. Sada je poznato više od 3000 vrsta cvjetnica iz 60 obitelji koje se šire na ovaj način, a ovaj popis neprestano raste.
Između biljaka i mrava koji nose svoje sjeme stvara se istinski međusobnost, tj. Međusobno korisni odnosi. Međualizam je nastao neovisno u toliko skupina biljaka, što, očito, možemo govoriti o jakom selekcijskom pritisku, koji se tijekom evolucije više puta ponovio, što je pridonijelo njegovom pojavljivanju. Proces prirodne selekcije povezan s uzajamnošću između biljaka i životinja, razvojem međuovisnih odnosa te vrste i okolišnim prednostima koje su stvorili posvećen je ovom članku.
Mehanizmi distribucije sjemena uz sudjelovanje mrava
Postoje dva različita mehanizma za distribuciju sjemena biljaka uz sudjelovanje mrava. Prvo nastaje zbog nesavršenog ponašanja žetelskih mrava koji sakupljaju sjeme u velikim količinama i odvlače ih u svoja gnijezda, a zatim ih pojedu. Ovi insekti usput gube dio sjemena, a neke od njih stavljaju u podzemna skladišta, ali tada ih ne posjećuju. Takva sjemena klijaju i biljka se pojavljuje na novim mjestima.
Budući da mravi ipak pojedu više sjemenki nego što ispadnu ili se neuspješno sakriju, opisani mehanizam ispada da je mnogo korisniji za mrave nego za biljke koje izgube najveći dio sjemena. Stoga razmak sjemena kod žetvenih mrava treba pripisati nuspojavama hranjenja sjemena, a ne međusobnosti. Učinak ovog mehanizma ograničen je gotovo isključivo na sušna područja.
Mirmekohoriya
Zanimat će nas drugi mehanizam raspodjele sjemena, bitno različit od prvog i koji ima mnogo veći značaj u prirodi. Ovaj mehanizam uključuje biljke u kojima se razvijaju takozvani eliosomi - formacije koje sadrže masti uz sjeme ili su pričvršćene na njega. Eliosomi služe kao mamac za mrave, a oni nose zajedno sa eliosomima gnijezdo. Tamo stanovnici kolonije jedu eliosom i odbace sjeme bez da ga naštete.
Istodobno, biljka ne mora žrtvovati svoje sjeme da bi nahranila mrave. Takvi odnosi, nazvani myrmecochoria (od grčkog „myrmex“ - mrav i „hor“ - napredovanje, širenje), mogu se očito smatrati istinskim uzajamnošću, jer su korisni i mravima koji vuku sjeme i biljkama koje tvore eliosome.
Eliosome Evolucija
Tijekom evolucije, eliosomi kao mamac za mrave više puta su se pojavljivali u različitim biljnim obiteljima. Vrlo su česte u vegetaciji vlažnih šuma Europe i istočne Sjeverne Amerike, suhih grmova zajednica Istočne Australije i biljnih zajednica u južnoj Africi.
Najčešće u obitelji samo neke vrste šire mravi. Na primjer, u golemom rodu sedla Carexa samo nekoliko vrsta ima eliosome koji pružaju, kao što je pokazano, širenje sjemena mravima. Mnoge druge vrste istog roda naseljavaju se vodom ili kralježnjacima.Među biljkama roda Trillium, koje se odlikuju krupnim cvjetovima, u većini vrsta sjemenke su opremljene eliosomima i šire ih mravi, dok su u drugim oblicima plodovi mesnati, a naseljavanje se događa putem kralježnjaka. Ovi primjeri, uzeti iz filogenetski vrlo udaljenih skupina, pokazuju da se mirmekohorija može pojaviti neovisno unutar određenog roda.
Širenje mirte
Prvu mirmekohoriju detaljno je proučavao botaničar Johan Rutger Cernander sa Sveučilišta Uppsala u Švedskoj; 1906. objavio je pregled biljaka mirmekohora europske flore. Koristeći kvantitativni eksperimentalni pristup, Cernander je uspostavio veliku važnost mirte-mehorije za većinu europskih vrsta vegetacije. Rezultati mnogih njegovih terenskih pokusa s raznim biljnim vrstama pokazali su da, uz mogućnost izbora, mravi više vole sjeme s eliosomima.
Iako je istraživanje biljaka mirmekore započelo u Europi, botaničari su ubrzo ispitali vegetaciju drugih kontinenata. Postepeno su biljke Sjeverne i Južne Amerike dodane na popis mirkokore. U Europi i Sjevernoj Americi većina je zeljastih biljaka vlažnih listopadnih šuma (Cernander je prvi primijetio ovaj obrazac). U Latinskoj Americi mravi šire sjeme mnogih biljaka, epifita i vinove loze tropske kišne šume.
Mirmekohori su osobito brojni u Australiji i južnoj Africi, gdje su uglavnom zastupljeni tvrdokornim grmljem koji raste na sušnim tlima siromašnim hranjivim tvarima. Godine 1975. R. Berg sa Sveučilišta u Oslu objavio je rezultate svog istraživanja prema kojem se u Australiji distribuira oko 1,5 tisuća vrsta iz 87 rodova biljaka uz sudjelovanje mrava. U specifičnim biljnim zajednicama Južne Afrike, koje se nazivaju "finbosh", postoji više od tisuću vrsta mirmekokarskih vrsta. Tekuće studije živog svijeta tropa nesumnjivo će značajno nadopuniti ovaj popis.
Raznolikost eliosoma
Taksonomska raznolikost biljaka s eliosomima odgovara najširem asortimanu biljnih tkiva koja su se pretvorila u strukture za privlačenje mrava. U većini vrsta, na primjer, Dicentra cucullaria, iz obraslog dijela sjemenske prevlake nastaje eliosom. Kod drugih vrsta, osobito u proljetnocvjetajućim jetrnjacima, koje rastu u istočnoj Sjevernoj Americi, eliosomi potječu iz dijela jajnične stijenke koji okružuje sjeme. U rodu Carex, zlyosomi nastaju iz bract tkiva koje okružuje jajnik. Slučajevi su poznati kada neki drugi organi cvjetnica postanu eliosomi.
Raznolikost podrijetla eliosoma dobar je primjer konvergentne evolucije, pokazujući kako se strukture različitih oblika i funkcija mogu transformirati u procesu prirodne selekcije i postići istu svrhu sa stajališta okoliša. U slučaju eliosoma, biljna tkiva koja su u početku igrala ulogu zaštite od insekata fitofaga ili drugih čimbenika, koja su bila podvrgnuta biokemijskim i strukturnim promjenama, pretvorila su se u mamac hrane za mrave.
Sastav eliosoma
Eliosomi se sastoje od visoko mutiranih stanica koje sadrže velike vakuole - šupljine okružene membranom ispunjenom mješavinom različitih hranjivih sastojaka. Proučavši širok spektar biljaka mirmekohora, A. Brzezinski sa Sveučilišta u Münchenu utvrdio je da eliosomi sadrže bogat skup masti, masnih kiselina i drugih tvari potrebnih životinjama. Tako mravi mogu koristiti eliosome kao hranu.
Većina mrava je svejedna: jedu insekte i razni biljni i životinjski materijal koji se nalaze na površini tla. Eliosomi i sjeme pričvršćeno na njih moraju kemijski oponašati životinjsko tkivo, zbog čega ih mravi hvataju.
Namirnice za hranu za mrave
Eliosomi mogu također uključivati i druge kemijske komponente koje uzrokuju naduvane reakcije u ponašanju mrava. D. Marshall sa Sveučilišta u Novom Meksiku i njezini kolege izdvojili su specifičnu tvar, polarni lipid 1,2-diolein, koja privlači mrave, iz eliozoma europske mirisne ljubičice (Viola odorala). Sličan spoj pronađen je u eliosomima dva australijska grmlja - Acacia myrtifolia i Teratheca stenocarpa.
Vrijednost ovih tvari za mrave još nije u potpunosti jasna, ali njihova prisutnost u biljkama mirta s druge strane svijeta ukazuje na postojanje konvergentne evolucije. Pored toga, ova sličnost sugerira zanimljivu pretpostavku da eliosomi mogu uzrokovati da mravi ne samo skupljaju hranu, već i druga kongenitalna ponašanja. Dakle, poznato je da oleinska kiselina potiče neke mrave da uklone mrtve životinje iz gnijezda. Moguće je da eliosome koji sadrže ovu tvar prenose mravi iz istog razloga.
Učinkovita raspodjela sjemena u mirmekokorama
Pored mamaca za hranu - eliosoma - biljke mirmekohora ponekad imaju i druge morfološke uređaje koji olakšavaju ulazak sjemena na mjesta koja posjećuju mravi. U nekim biljkama stabljike i izdanci koji nose plodove toliko su tanki i fleksibilni da se, kad sjeme sazri, savijeju gotovo u zemlju, na način da nahrane mrave.
Ostale su biljke pretrpjele dublje morfološke promjene. Na primjer, u Carex kišobranu sedre, izdanke cvjetnih plodova vrlo se skraćuju, a sjeme (zajedno s tkivima koje ih okružuju) sazrijeva na samoj zemlji, tako da uvijek ostanu na razini gdje mravi traže svoju hranu.
Morfološke promjene u Trillium petiolatum, koje raste u zapadnoj Sjevernoj Americi, još su izraženije. Većina vrsta roda Trillium ima jedan cvijet i tri lista koja se nalaze na vrhu visoke (do 30 cm) stabljike. A u Trillium petiolatum formira se veliki, uočljiv cvijet vrlo blizu zemlje, a tamo sjeme opremljeno eliosomima sazrijeva na pristupačnom mjestu za mrave.
Osim toga, kada bi Trillium petiolatum, kao i druge vrste istog roda, imao lišće namočeno pod cvijetom, oni bi se pojavljivali izravno na površini tla. Međutim, kod ove vrste, iako se listovi pričvršćuju na stabljiku na uobičajenom mjestu, tj. Ispod cvijeta, listovi listova sjede na kraju dugih peteljki koji podižu lišće iznad cvijeta tako da su prikladniji za fotosintezu. Ukratko, tipična "arhitektura" Trillium roda biljke je obrnuta. Da bismo pružili razumno evolucijsko objašnjenje za ovaj oblik T. petiolatum, treba pretpostaviti da distribucija sjemena po mravama donosi ogromne koristi.
Za učinkovitiju raspodjelu sjemena u mirkomerima može se promijeniti i vrijeme zrenja. U umjerenim zonama u većini ovih biljaka sjeme i eliosomi sazrijevaju u rano proljeće. U to su vrijeme leševi insekata, koji često predstavljaju prehranu mrava, mnogo rjeđi nego ljeti, kada se broj insekata povećava mnogo puta. Dakle, biljke u kojima se zreli eliosomi pojavljuju u proljeće, iskusit će manju konkurenciju za pažnju hranjenih mrava i njihovo će sjeme biti prenošeno češće nego ljeti ili u jesen.
Preovlađivanje proljetnih mirmekohora može se objasniti djelovanjem prirodne selekcije, koja je pogodovala ranom sazrijevanju sjemena i eliosoma. Naravno, i drugi faktori mogu pridonijeti visokoj stopi metabolizma šumskih zeljastih biljaka u rano proljeće - posebno, obiljem sunčeve svjetlosti na razini tla prije nego što se krošnje drveća otvore. Moguće je da osobitosti hranjenja mrava predstavljaju samo dodatni faktor selektivnog pritiska, pospješujući razvoj biljaka mirmekore u rano proljeće.
Mravi koji beru sjeme
Mravi koji sakupljaju sjeme čine prilično "raznoliku" skupinu. Mnogi od njih, sudeći po nizu znakova, očito bi trebali biti mesožderi. K. Horwitz sa Sveučilišta u Miamiju pokazao je, na primjer, da u južnom Meksiku sjeme Calathee prenose mravi iz rodova Odontomachus i Pachyeondyla koji imaju snažne ubode i velike čeljusti kako bi se nosili sa živim plijenom.
Ipak, ovi mravi sakupljaju sjeme vrlo aktivno i nose ih u svoje gnijezdo, gdje odvajaju eliosome od sjemena i hrane ih ličinkama. Može se ispostaviti da su neki kemijski spojevi sadržani u eliosomima isti poticaj za mrave kao i oni.
Vrste mrava koji šire sjeme
Sjeme se širi i predstavnici mnogih drugih rodova. U šumama umjerenog područja Europe i Sjeverne Amerike to su obično Formica, Myrmica i Aphaenogaster, a na jugoistoku Australije najistaknutiju ulogu igraju rodovi Rhyti-doponera, Pheidole i Iridomyrmex. Čak i takvi žeteljski mravi koji jedu žitarice poput Messor, Pogonomyrmex i yeromessor, pod određenim uvjetima, kao što se ispostavilo, služe kao nosači sjemena.
S mirro-mehorskom metodom naseljavanja biljaka izravan je smisao privući što više različitih mrava. U pravilu se na istom mjestu nalazi dosta vrsta mrava, pa ako biljka ima metodu privlačenja samo jednog od njih, očito gubi mnoge prednosti. U stvari, među tisućama poznatih svjetskih vrsta biljnih vrsta, poznatih nauci, ne postoji nijedna za koju bi se sa sigurnošću moglo reći da je orijentirana na samo jednu vilu mrava.
Slično tome, ne postoje dokazi o specijalizaciji bilo koje vrste mrava na jednu određenu vrstu biljke mirmekokar. Ovaj nedostatak specijalizacije oštro je u suprotnosti s rasprostranjenim odnosom insekata i biljaka u tropima specifičnim za vrste, što je često od velike važnosti za oprašivanje. S tim u vezi, fenomen mirmekohorija treba smatrati rezultatom evolucije biljaka, a ne koevolucijom biljaka i insekata. S gledišta mrava, eliosom mora biti ista hrana koju treba donijeti kući, samo u posebnom pakiranju.
Zašto mravi distribuiraju sjeme?
Uostalom, tamo gdje mirmekohori rastu, u pravilu se nalaze i predstavnici mnogih drugih skupina insekata. Međutim, kako bi se osiguralo učinkovito razmnožavanje biljaka, potrebni su insekti koji premještaju sjeme na značajnoj udaljenosti bez oštećenja. Ovom zahtjevu udovoljavaju samo društveni insekti, koji hranu nose u svom gnijezdu i ne jedu je na licu mjesta. Uobičajeno, radne jedinke pregledavaju i otkopavaju neki teritorij oko gnijezda (mravinjak), a zatim povuku tamo sve jestivo kako bi nahranile larve. Zato ih je evolucija društvenog ponašanja među mravima prethodno prilagodila (tj. Unaprijed učinila prikladnima) za učinkovitu raspodjelu sjemena.
Mravi imaju i druge karakteristike pogodne za ulogu distributera sjemena. U većini staništa mravi pripadaju najbrojnijim insektima; intenzivno traže hranu na površini tla tijekom cijelog razdoblja biljne vegetacije; Otkrivši novi izvor hrane, mravi mobiliziraju druge radnike da prikupe što više hrane; ako postoji mjesto, posebno bogato hranom, čak se i tamo mogu preseliti cijelim gnijezdom. Sva ta ponašanja blagotvorno djeluju na biljke poput mirta koje žele distribuirati svoje sjeme.
Budući da se mirmekohorija nalazi u cijelom svijetu u raznim staništima, ekolozi su se zapitali postoje li neki zajednički obrasci u evolucijskim prednostima koje biljke dobivaju zbog ove pojave. A nedavno su brojni terenski i laboratorijski eksperimenti otkrili kako privlačnost sjemena za mrave povećava opstanak i plodnost vrsta biljaka mirmekoka.
Koristi za biljke od širenja sjemena od mrava
Proširenje granica raspona glavna je korist za biljku od širenja sjemena mravima. Često mravi nose sjeme samo metar ili dva, ali pokreti se bilježe na udaljenosti od 70 m.Dakle, zahvaljujući mravima, biljke dobivaju priliku naseljavati nove teritorije. Raseljavanje populacije smanjuje vjerojatnost njenog izumiranja zbog lokalnih promjena u staništu. Bilo koja vrsta mrava može pružiti tu prednost bez obzira na navike izgradnje gnijezda.
Zahvaljujući mravima mogu se povećati i šanse za preživljavanje sjemena, jer se one odvlače od matične biljke i njegova sjena neće spriječiti razvoj sadnica. Jedan od autora studije, naime Handle, proveo je sljedeći eksperiment. Sjeme sedimenata Carex peduncula (a, ostavljeno ispod matične biljke, davalo je sadnice sa samo tri lista, a iz sjemena uklonjenog ispod njega sadnice su se istovremeno razvile s prosječno 89 listova. Štoviše, sjeme se pomaknulo puno plodnije: samo su one dale biljke koje su procvjetale već sljedećeg ljeta.
Kretanje sjemena mrava smanjuje konkurenciju ne samo između sadnica i matične biljke, već i između biljaka različitih vrsta. Dakle, u Handleovim eksperimentima s tri vrste Carexa (od kojih je jedna bila Mirmekohor), koje su rasle u jednom staništu, prisutnost drugih sedulja ometala je vrstu Myrmecohor i samo se dobro rasla.
Budući da su lokalni mravi zanimali samo sjeme s eliozomom, oni su prirodno uzeli sjeme Mirmekochor sedge u svoja gnijezda. Zbog toga je vrsta mirmehra uspjela monopolizirati na onim staništima ona područja u kojima je bilo mnogo mravinjaka (na primjer, u trulom drvu). Ovdje se nije morao natjecati s drugim vrstama Carexa za prostor, svjetlost, hranjive tvari i druge osnovne resurse. Mirmekohorija bi bila učinkovita u prisustvu predstavnika mnogih drugih rodova, čije se sadnice natječu za „mjesto na suncu“.
Čak i veći gubici od konkurencije, sjeme i sadnice trpe zbog toga što ih pojedu životinje, posebice ptice i mali glodavci, a sjeme je osnova prehrane. Osim toga, kao što zna i svaki vrtlar, puževi i puževi također uništavaju sadnice.
U mnogim je krajevima svijeta proučena mogućnost da ih sjeme u mravinjacima štiti da ih ne pojedu barem neke životinje koje jedu žitarice. Prema studijama provedenim u šumama Zapadne Virdžinije i na subalpskim livadama kom. Sjemenke Kolorada smještene na malim platformama, zaštićene od prodora mrava, gotovo neizostavno su se jele tijekom dana. Da mravi nisu blokirani, sjeme s eliozom brzo je palo u njihovo podzemno skladište. Turnbell sa sveučilišta Macquarie u Australiji pokazao je da sezonska i dnevna dinamika otpuštanja sjemena u Viola nuttallii, koja raste u Coloradu, odgovara periodima maksimalne aktivnosti mrava.
Možda je najzanimljivija situacija jedenje sjemena u zajednicama heather i šumama Australije, gdje je dominantan vegetacijski element tvrdoglavo grmlje (sklerofili), a vilice mirmekojera prilično su brojne, kao i zrnate životinje. Ironično je da su glavne vrste koje jedu žitarice ovdje mravi. Sudeći prema rezultatima jednog od najnovijih djela L. Hughesa (također sa Sveučilišta Macquarie), u takvoj zajednici sudbina opalog sjemena ovisi o tome tko ga prvi nađe - „koristan“ mrav koji prenosi sjeme ili „štetno“ što ih jede. Ako sjeme ima eliosom, vjerojatnije je da će ga "koristan" mrav pokupiti prije "štetnog".
Još jedna prijetnja su požari. Osobito je velika njihova uloga u australijskim i južnoafričkim ekosustavima s pretežno grmljem. No, biljke iz ovih zajednica imaju brojne prilagodbe za preživljavanje požara. Mnoge vrste, uključujući neke mirmekohore, nisu samo otporne na vatru, već im trebaju vatre za razmnožavanje.
Podaci dobiveni od strane brojnih australskih istraživača uvjerljivo pokazuju da prelazak na gnijezda mrava štiti sjeme od smrtonosnog pregrijavanja tijekom požara u grmljevim zajednicama. No, neke sjemenke koje nose mravi nisu u mogućnosti klijati bez specifičnog grijanja subletala. Iskopavanja mravinjaka pokazala su da se sjeme zakopava na različitim dubinama. Takav raspored u "žitnicama" vjerojatno je koristan biljkama, jer zahvaljujući tome sjeme koje nije doživelo fatalno pregrijavanje, ali se dovoljno zagrijalo da klija, vjerojatno će ostati u nekim slojevima.
Utjecaj mrava na okolne uvjete za razvoj sadnica
Za razliku od ptica i sisavaca, razbacujući sjeme koje im je dolazilo gotovo nasumično po cijelom teritoriju, mravi ih nose na strogo definirana mjesta u njihovoj koloniji; ovo svojstvo ponašanja također poboljšava preživljavanje sjemena. Dakle, u umjereno vlažnim šumama mravi se često gnijezde u trulim deblima i panjevima koji se uzdižu iznad razine tla. Takva mjesta manje su sklona poplavama tijekom proljetnih poplava i stoga su vrlo pogodna i za mrave i za sjeme.
Kao i u bilo kojoj drugoj životinjskoj (i ljudskoj) zajednici, smeće se nakuplja u koloni mrava. Ant "smeće" sadrže ostatke plijena, izmet, tijela mrtvih jedinki i mnoštvo drugog materijala (što je ponekad nemoguće pogoditi o svrsi), koje mravi pokupe i neprestano vuku kući. Za klijanje sjemena i sadnica, posebno vrsta mirmekohora, odlazak na takvo odlagalište može biti vrlo korisno.
Organski otpad često je bogat hranjivim tvarima potrebnim za rast biljaka (zato vrtlari uređuju gomile komposta, a poljoprivrednici unose gnoj u tlo nasada). U gnijezdima mrava koncentracija organskih tvari, dušika, kalija i fosfora često je veća nego u okolnom tlu. Dakle, mulja iz kolonije mrava može sadnicama pružiti malu, ali gotovu hranu za opskrbu kompostom, koji je biljci toliko potreban u ranim fazama razvoja, a koji su posebno osjetljivi na uvjete okoliša.
Opstanak presadnica olakšan je i fizičkim svojstvima tla na kojem se nalazi mravlje gnijezdo, te susjednih područja. Izgradnja mravinjaka često čini tlo labavije i bolje prozračivanje, povećava njegovu sposobnost zadržavanja vode. Prema nekim istraživačima, glavna stvar koja biljci daje mravljište je primanje potrebne količine vode sadnici u vrijeme kada su njezini korijeni još uvijek premali da bi mogli samostalno osigurati biljku vodu.
Eksperimenti za procjenu uloge mirmekohorije
Dakle, jasno je da mravi mogu značajno utjecati na okolišne uvjete za razvoj sadnica. Kako bi se procijenila uloga mirro-mekohorije u evoluciji, provedeni su terenski eksperimenti u kojima se prati i uspoređuje sudbina dviju skupina sjemena: neke su sjemenke mravi odnijeli u gnijezdo, a druge su ručno posijane u isto stanište. Među prvim pokusima ove vrste proučavane su dvije vrste mirmekohorskih ljubičica na jugu Engleske. Nakon 3 godine, kada su sjeme proklijale i pojavile se sadnice, pokazalo se da su sve preživjele biljke pripadale isključivo grupi koja je prošla kroz mravljište.
Sličan eksperiment izveden je s dvogodišnjom biljkom, Corydalis aurea, koja daje sjeme u drugoj godini. F. Hanzawa sa Grinnel Collegea otkrio je da je stopa preživljavanja sadnica koje su proklijale na i izvan mravinjaka jednake. Međutim, među sadnicama prve skupine udio preživjelih zimi i dostignuće reproduktivne dobi bio je veći.To je dovelo do činjenice da se u sljedećoj generaciji razlika u ukupnom broju sjemena koje formiraju biljke prve i druge skupine pokazala vrlo značajnom: prinos sjemena iz biljaka koje su prošle kroz mravljišču pokazao se dvostruko više nego u kontrolnoj skupini.
Budući da je u prvoj generaciji broj sjemenki u različitim skupinama bio potpuno isti, očito je da će populacija zlatnih crijeva, koju iskorištavaju mravi, rasti mnogo brže nego u nedostatku mrava. Populacija koja brzo raste je veća vjerojatnost da će pobijediti s drugim biljkama za hranjive tvari, životni prostor i druge resurse. Dakle, podaci iz Hanzawe sugeriraju da okolišni uvjeti raspodjele sjemena, uključujući prisustvo mrava, utječu na evolucijski potencijal biljne populacije.
Stoga mirmekohorija nedvojbeno daje niz prednosti određenim biljnim vrstama. Ali još uvijek nije sa sigurnošću utvrđeno što točno mravi pobjeđuju u procesu ove interakcije. Recimo, poznato je da hranjeni mravi aktivno traže eliosome, brzo ih otjeraju iz sjemena i hrane ih ličinkama. No kako to ponašanje utječe na stopu rasta kolonije mrava, ostaje za vidjeti.
Značajna je činjenica da nisu svi mravi uključeni u distribuciju sjemena. Kad se sjeme ispuše iz biljke, samo mali dio mnogih vrsta mrava koji obitavaju na određenom staništu pokazuje zanimanje za eliosome. Mora postojati određena specijalizacija među mravama, ali još uvijek se ne zna koja je njezina priroda - bihevioralna, morfološka, hrana ili neka druga.
Zato se raspodjela sjemena po mravama može smatrati važnim modelom za proučavanje širokog raspona interakcija između biljaka i životinja, koje u određenom smislu izgledaju nesimetrično. Biljke su jasno razvile posebne prilagodbe za suočavanje s mravima (najizražajniji među prilagodljivim likovima su eliosomi), ali ono u čemu se sastoje adaptacije koje mravi sadrže je daleko od očitog.
Iako se mirmekohorija opravdava kao mehanizam raspodjele sjemena, istodobno nije potpuno pouzdan. Eliosomi su privlačni mravama različitih skupina. Međutim, kako pokazuju pokusi sa zlatnim Corydalisom, sadnice se nikada ne pojavljuju u gnijezdima nekih vrsta mrava. Naizgled, ovi mravi koriste eliosome besplatno, vjerojatno uništavajući priložene sjemenke ili sadnice.
Pored takvih pljačkaških mrava, u bilo kojem staništu postoji desetak drugih čimbenika koji utječu na uspjeh ili neuspjeh mirmekohorije kao mehanizma distribucije sjemena. Ponekad su stanovi mrava preplavljeni kišom; gljivična epizootika ili nasilna aktivnost predatora može potkopati njihovu populaciju. Uz obilje drugih izvora hrane, eiosomi možda nisu toliko privlačni mravima. Ako se nekoliko vrsta biljaka mora natjecati za služenje svojih mrava, potonji mogu zanemariti sjeme s najmanjim eliosomima.
Mirmekohorija - uvjetni međusobnost
Budući da se učinkovitost distribucije sjemena kod mrava uvelike razlikuje, X. Cashman sa Sveučilišta Macquarie i J. Eddicott iz Prov. Alberta (Kanada) je sugerirala da je Mirmekohoria uvjetni međusobni. U jednom ili drugom trenutku na određenom mjestu, ovaj mehanizam možda neće djelovati vrlo učinkovito.
Međutim, ako su ispunjeni svi uvjeti, koristi mirmekohorije za biljke i mrave su vrlo značajne. A ove su prednosti tolike da pritisak odabira zadržava atribute potrebne za održavanje odgovarajuće vrste ponašanja.
Čim popis svih mirti-mehrovih biljaka raste sve vrijeme, nadamo se da će se znanje o ulozi ovog mehanizma naseljavanja biljaka u globalnoj bioti proširiti. Daljnja istraživanja o koristima koje mirmekohorija stvara na biljke i mrave također će pomoći u razjašnjenju međusobnih odnosa i njihovih evolucijskih posljedica.